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I. ¿CÓMO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCIÓN BIOLÓGICA? Las especies del pasado y las actuales no son las mismas(5)

junio 1, 2011 1 comentario

DIFERENCIAS ENTRE INDIVIDUOS DE LA MISMA ESPECIE

Para la teoría de la evolución, tal como fue concebida por Darwin, el hecho de que existan diferencias entre los individuos de la misma especie constituye uno de los argumentos más importantes. Si una especie de plantas tiene, digamos, flores rojas, el hecho de que existan algunas plantas con flores amarillas o blancas va a tener enormes consecuencias en el destino de la población.

LOS DOS CASOS DE LA FLOR BLANCA

En muchas plantas, el color de la flor tiene una gran importancia para que se pueda llevar a cabo la fertilización del óvulo por un grano de polen. Muchas plantas dependen para ello de la presencia de un agente que lleve el polen de una flor a otra. El viento y los animales son los agentes polinizadores más comúnmente mencionados, pero otros, como el agua, pueden ser tan importantes como aquéllos en este proceso.

Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de un ovario, la parte del carpelo que rodea y protege los óvulos reproductores. La semilla se forma a partir del óvulo después de la polinización y la fecundación

Archilochus colubris, colibrí de garganta roja o colibrí gorgirrubí.

Muchas plantas requieren para su sobrevivencia de este tipo de agentes polinizadores, ya que sin ellos no podrían tener hijos. Consideremos en particular el caso en el que las flores dependen de colibríes para que su polen sea acarreado. Estos animales visitan las flores para obtener néctar (una mezcla de gran valor alimenticio para ellos). Tienen picos delgados y largos con los cuales colectan el néctar. Al hacerlo, el polen de la flor se adhiere al pico que en otra flor se quedará en el estigma, la parte femenina de la flor, y lo fertilizará. Los colibríes tienen una clara preferencia por las flores de color rojo. Si encontramos una flor de, digamos, entre 2 y 15 cm de longitud, tubular o alargada, de color rojo y con néctar, podemos estar casi seguros que es una flor que es visitada y seguramente polinizada por colibríes. Otros aspectos nos pueden ayudar a completar esta información: la flor debe producir néctar de día, ya que los colibríes son animales diurnos. Si esto sucede así, casi podemos asegurar que nuestra suposición es correcta.

Consideremos ahora que, si el color rojo lo determina un pigmento llamado antocianina, podría ocurrir que alguna flor de las muchas que hay en una población no lo produzca por efecto de un cambio en la forma de hacerlo, y que por tanto la flor fuese blanca o albina (algo muy semejante ocurre en los hombres en los que algunos no tienen la capacidad de hacer melanina y son albinos). En nuestra flor el resultado de este cambio sería muy claro. Los colibríes no visitarían esta flor; no sería atractiva para ellos. Esta flor blanca no tendría descendencia ni como padre productor de polen ni como madre productora de óvulos. Las flores blancas, cuando existieran, no podrían tener descendencia y desaparecerían de la población hasta que por otro accidente de la naturaleza se produjera otra flor blanca cuyo destino sería el mismo.

Imaginemos ahora otro orden de cosas. La flor blanca produce néctar no de día sino de noche. Hay dos grandes grupos de animales que visitan y a veces polinizan flores blancas o color crema. Estos son los murciélagos y las palomillas. Ambos visitan las flores de noche. Supongamos en este caso que son palomillas las que visitan y polinizan nuestras raras flores blancas. Pensemos además que las palomillas acarrean el polen en forma más eficiente que los colibríes. En esta situación, si esperamos varias generaciones encontraremos que las flores blancas no sólo no desaparecen de la población, sino que contrariamente a lo que uno esperaría aumentan su densidad.

En ambas historias existe una variante en una población: la flor blanca. La diferencia entre ellas consiste en que en un caso la presencia de la variante no cambia la estructura de la población que sigue teniendo sólo flores rojas. En el otro la población sí cambia, ya que al paso del tiempo habrá tanto flores blancas polinizadas por palomillas como flores rojas polinizadas por colibríes. Podemos, eso sí, asegurar que si la variante en este segundo caso no hubiera aparecido, la población seguro no habría cambiado.

Vemos así que la presencia de individuos diferentes en una población precede a cualquier fenómeno que modifique la estructura de ésta, es decir, las cantidades relativas de las diferentes variantes en ella. Es entonces un requisito sin el cual las especies nunca cambiarían, serían inmutables.

Darwin consideró este aspecto del desarrollo de su teoría en el primer capítulo de su El origen de las especies. Él comprendió claramente la importancia de mostrar la existencia de variabilidad dentro de las especies para su argumento contra la inmutabilidad de éstas. Es por ello que la evidencia primaria que eligió fue ésta.

SI CONTAMOS

Biston betularia

Cuando hablamos de similitud entre las especies construimos una tabla en la que preguntábamos si una especie tenía o no cierta característica. Los individuos pueden ser diferentes unos de otros usando este mismo criterio. ¿Tiene o no tiene? Se dice entonces que empleamos caracteres discretos. En algunas especies existe variación entre los individuos precisamente en lo que se refiere a la presencia o la ausencia de caracteres determinados. Tal es el caso de la palomilla Biston betularia que tiene dos variantes: grisáceo oscuro y blanquecino. En diferentes lugares el porcentaje de palomillas grisáceas es distinto.

SI MEDIMOS

La variación que debemos medir es sin duda la más común que podamos encontrar. La altura y en general el tamaño de los individuos es una característica que varía en cualquier especie que consideremos. En las plantas, por ejemplo, el tamaño de la hoja varía claramente de un individuo a otro. ¿Quién no ha notado que las plantas que crecen en ambientes más umbríos tienen en general hojas más grandes que aquellas de la misma especie que crecen en lugares donde hay más luz? Este fenómeno lo encontraremos tanto si comparamos el tamaño, como si lo hacemos con la forma o el color.

¿AMBIENTE O NATURALEZA?

Genotipo del individuo, son las características que heredamos de nuestros padres y que expresamos independientemente del ambiente en el que crezcamos. Por tanto “tiene el genotipo de ojos azules” quiere decir que, con independencia del país en el que crezca o de lo que coma, esa persona tendrá los ojos azules.

No todos los caracteres son iguales. Muchos dependen para su expresión del fenotipo y del ambiente. Por ejemplo, se ha visto que la producción de leche en las vacas depende de un 80% de lo que la vaca come. Si lo hace en abundancia producirá mucha leche, si lo hace mal dará poca. De la misma manera la cantidad de frutos que un árbol produce depende en parte de la fertilidad de la tierra, de la cantidad de agua que tenga disponible y de la temperatura a la que crezca.

Estos pensamientos tienen un impacto directo en la idea de que existe variabilidad entre los individuos de una misma especie. ¿Son entonces las diferencias que encontramos debidas a la naturaleza (el genotipo) de los individuos o al ambiente en el que viven?

Supongamos, para hacer evidente la importancia de que la variación descrita por Darwin deba tener una base genotípica, que aquella flor blanca que producía néctar por la noche y que sería polinizada más eficientemente por una palomilla es un producto del ambiente y no del genotipo. La polinización por una palomilla podrá ser más eficientemente que aquella que los colibríes llevan a cabo en flores rojas, pero todas las semillas producidas por la flor blanca serán… ¡rojas! La estructura de la población no cambió porque la variante que apareció en ella no hereda el carácter a su descendencia.

Es entonces necesario no solamente que exista variación, sino que ésta sea genética.

DOS EXPERIMENTOS EN GENÉTICA

¿Cómo se puede demostrar que la variación que podemos ver en una población tiene una base genética? Por regla general los caracteres que contamos, o discretos, se comportan, en cuanto a la manera como se heredan, como caracteres mendelianos (Figura 9); esto es que su herencia puede ser explicada por medio del modelo que Mendel usó para explicar la herencia de los caracteres en los chícharos.

Figura 9. Las leyes de Mendel predicen la forma en la que las características se heredan de una generación a la siguiente.

Por otro lado, los caracteres que medimos, o cuantitativos, tienen un comportamiento que generalmente no puede explicarse con el modelo usado por Mendel. La razón de ello es que mientras los caracteres mendelianos están determinados por la acción de un solo gene, los cuantitativos son causados por la acción conjunta de varios genes. En este caso el experimento que hizo Mendel no daría los mismos resultados. ¿Cómo se puede saber entonces si un carácter cuantitativo tiene un componente genético? Supongamos que en diferentes familias medimos cierto carácter, digamos altura, tanto de los hijos como de los padres. Para cada una de las familias podemos tener el promedio de altura de los padres (Xp+Xm)/2, donde Xp es la altura del padre y Xm es la de la madre, y el promedio de las alturas de los hijos (X1+X2)/2, donde X1 y X2 son las alturas del primero y segundo hijos. Si ahora colocamos en una gráfica (Figura 10) estos valores, para cada familia existe la posibilidad de encontrar tres resultados diferentes. El primero es que existe una asociación positiva entre la altura promedio de los padres y la de los hijos: padres altos tendrán hijos altos y viceversa. El segundo podría ser que la asociación sea negativa, de tal forma que padres altos tengan hijos chaparros y viceversa. Por último y tercero, que la altura de los hijos no tenga relación con la de los padres: padres altos podrían tener hijos a veces altos y a veces chaparros. Mientras que en los dos primeros casos los padres serían determinantes en la altura de los hijos, y por tanto la altura tendrá un componente genético, en el último caso los padres no determinarían la altura de los hijos, por lo que un factor ambiental, como podría ser la alimentación, debe de ser la causa determinante.

Así, analizando la relación que hay entre las características de los padres y de los hijos podemos tener una idea de la importancia relativa que el ambiente y el genotipo tienen en la determinación de los caracteres cuantitativos.

Figura 10. La altura en el hombre es una característica que se hereda en parte, como lo muestra esta gráfica. Los datos originales fueron obtenidos en 1889 por Francis Galton, quien era primo de Charles Darwin.

Daniel Piñero, De las bacterias al hombre: La evolución, Fondo de Cultura Económica,  1996.

Imágenes:

http://entomologia.net/betula.htm

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/Vegetales/6666/Espermatofitas.html

http://es.wikipedia.org/wiki/Archilochus_colubris

De las bacterias al hombre: (1), (2), (3), (4)

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I. ¿CÓMO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCIÓN BIOLÓGICA? Las especies del pasado y las actuales no son las mismas(4)

mayo 27, 2011 7 comentarios

LAS ESPECIES SE PARECEN UNAS A OTRAS PORQUE ESTÁN EMPARENTADAS

Situación del ADN dentro de una célula.

¿Quién no se ha fijado en que las personas que están relacionadas por su ascendencia se parecen entre sí? La idea de que la similitud significa origen común es característica de nuestra cultura. Este argumento es el que se usa para demostrar la existencia de un fenómeno dinámico de generación de las especies. ¿Quién negaría que el cráneo de un perro o de un orangután es más parecido al cráneo de un ser humano que al de un pez? ¿O que todas las especies anteriores se asemejan más entre sí que lo que lo hacen a un insecto que ni siquiera tiene cráneo? Aristóteles dividió al mundo orgánico en plantas y animales. La presencia de partes verdes agrupa en forma natural a las plantas y las separa de los animales que requieren de sustancias orgánicas ya sintetizadas para su alimentación. Al mismo tiempo que existe esta diversidad de formas, hay características que le dan a la materia viva una clara unidad. El hecho más importante que demuestra esta unidad lo da la existencia de un código genético universal. Los organismos usan un código de cuatro letras (las moléculas adenina, guanina, citosina y timina) para transmitir sus caracteres genéticos a su descendencia y para dirigir su metabolismo, su crecimiento y su reproducción. Estas cuatro moléculas están organizadas en una larguísima macromolécula de ácido desoxirribonucleico. La síntesis de las proteínas de los organismos está dirigida por la secuencia de estas cuatro moléculas en el ADN. El código genético funciona con grupos de tres moléculas para determinar la presencia de un aminoácido específico en una molécula de proteína. Así, el triplete AAA (tres adeninas) determina la síntesis del aminoácido lisina en una molécula de una proteína.

Todos los organismos utilizan el mismo código genético, el mismo lenguaje molecular. Este hecho demuestra que, además de que la vida tiene como característica principal la unidad, su origen seguramente es común. Pero al mismo tiempo la vida es un fenómeno diverso. Algunas especies están organizadas en tejidos y órganos, mientras que otras son unicelulares. Algunas tienen un esqueleto interno como el hombre, mientras que otras lo tienen externo como los escarabajos. Aun así, la vida de todas estas especies está unida por la lengua en la que se comunican bioquímicamente.

Usando los caracteres que definen a las especies, los biólogos las clasifican. Esto supone que muchos de los caracteres que dos especies comparten se originaron en un ancestro común del cual derivaron ambas. La similitud entre ellas nos puede entonces informar acerca de su origen.

LA RECONSTRUCCIÓN DE LA HISTORIA DE LAS ESPECIES

Si hiciéramos una lista de las características que tres especies tienen en común (digamos un perro, un pollo y un hombre) podríamos hacer una lista como la siguiente:

Ahora podemos describir qué tanto se parecen dos especies entre sí observando que mientras el hombre y el perro tienen tres de las cinco características en común (ambos tienen pelo, no tienen alas y no nacen de un huevo) el parecido entre el pollo y cualquiera de los otros dos se reduce a una sola característica (el pollo y el hombre no ladran mientras que el pollo y el perro no hablan).

Figura 5. Un ejemplo de la reconstrucción de la historia de las especies.

LAS ESPECIES PUEDEN PARECERSE PORQUE VIVEN EN AMBIENTES SEMEJANTE.

A veces la naturaleza ha hecho experimentos que nos ayudan a entender algunos aspectos de la evolución. América no siempre ha sido un continente físicamente unido. Originalmente América del Norte y América del Sur estaban separados. En ese entonces los mamíferos no eran tan abundantes como lo son ahora. De hecho eran los marsupiales (parientes de los canguros) los animales que más abundaban. Cuando los mamíferos empezaron a colonizar diferentes ambientes, entre ellos América del Sur, fueron desplazando poco a poco a los marsupiales, después de competir con ellos por los mismos recursos.

En otro lugar de la Tierra un fenómeno parecido estaba ocurriendo. Por la misma época en la que las dos Américas, estaban separadas, Australia lo estaba de Asia. También allí predominaban los marsupiales. Cuando los mamíferos comenzaron a colonizar Asia, Australia se mantuvo separada de ella, lo que provocó que estos dos grupos de organismos nunca se pusieran en contacto como ocurrió en América. Es por eso que en la actualidad los marsupiales aún predominan en Australia. Ahora bien, cuando se comparan las faunas actuales de América del Sur (esencialmente mamíferos) y las de Australia (esencialmente marsupiales) encontramos un parecido extraordinario entre ellas. Esto se debe a que grupos distintos que utilizan recursos semejantes establecen parejas de especies que se parecen entre sí, ya que desempeñan actividades ecológicas muy parecidas (Figura 6: Glaucomys volans y Petaurus breviceps.).

Glaucomys volans.

Ejemplar de Petaurus breviceps.

Si reconstruyéramos la historia de estas especies con las características que las hacen parecerse por vivir en ambientes semejantes obtendríamos probablemente lo representado en la figura 7(a):

Figura 7. La convergencia entre grupos de organismos puede conducir a filogenias falsas como la expresada en (a) que agruparía a las especies marsupiales (marcadas con apóstrofos) y placentarias de los mamíferos. En (b) se describe la filogenia correcta.

las parejas de especies que se parecen entre sí incluyen a un marsupial y a un mamífero en cada caso. Pero sabemos que la verdadera historia debe ser como la que se presenta en la figura 7(b). Este ejemplo muestra como a veces las especies se parecen no porque tengan un origen común muy cercano sino porque ocupan el mismo lugar en la naturaleza, o lo que es lo mismo son semejantes porque desarrollan las mismas actividades. Por ejemplo, la ardilla arborícola (Glaucomys) y su similar marsupial (Petaurus; Figura 6) se parecen porque sus hábitos arborícolas las hacen tener un aspecto muy semejante. A este fenómeno se le ha llamado convergencia morfológica e implica que dos líneas filogenéticas pueden converger en su aspecto por vivir en ambientes muy parecidos. Es entonces importante distinguir qué características de las especies son usadas para reconstruir su historia: aquellas que se parecen porque provienen de un aspecto común son las que nos interesan y son llamadas homólogas, mientras que aquellas que son semejantes porque llevan a cabo la misma función pero tienen orígenes diferentes se llaman análogas y no pueden ser usadas para reconstruir la historia de la especies ya que producen filogenias falsas como la de la figura 7(a).

Hay características que se distinguen fácilmente como análogas. Tal es el caso de las alas de los insectos y las de las aves. La estructura de ambas tiene orígenes complétamente diferentes. Una filogenia que usar la presenia de alas y se agrupara como parecidos a los insectos y a las aves, sería una filogénia falsa. En otros casos, aun cuando las características no se parece, son homólogas. Ejemplo de este fonémeno son las aletas de las ballenas y los delfines con respecto a nuestras piernas: aquellas tienen el mismo origen que éstas, aunque las primeras están modificadas para nadar (Figura 8). El mismo caso lo representan las alas de las aves y las patas de los caballos: son las  mismas estructuras básicas pero modificadas para cumplir funciones distintas como volar y correr.

Figura 8. Las alas de un ave y un murciélago tienen origen común, las del insecto no.

Las especies pueden entonces parecerse por tener ancestros comunes recientes, o por vivir en lugares parecidos y tener estructuras que desempeñan funciones similares. El estudioso de la evolución ha de ser cuidadoso, pues, en distinguir aquellas estructuras que se parecen porque son homólogas, y usarlas como base de una clasificación de las especies que dependa del origen de las mismas y no de su función.

Daniel Piñero, De las bacterias al hombre: La evolución, Fondo de Cultura Económica,  1996.

Imágenes:

http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico

http://es.wikipedia.org/wiki/Petaurus_breviceps

http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucomys

De las bacterias al hombre: (1), (2), (3), (5)

I. ¿CÓMO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCIÓN BIOLÓGICA? Las especies del pasado y las actuales no son las mismas(3)

mayo 19, 2011 2 comentarios

LA ÉPOCA QUE MEJOR CONOCEMOS DE LA HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA

De los eventos que hemos estado analizando hasta ahora, que comprenden el periodo anterior a los 550 millones de años, tenemos un registro fósil muy incompleto. Esta época que ocupa alrededor de 3.000 millones de años, es realmente muy poco conocida. Las conclusiones sobre ella se basan generalmente en hechos indirectos. Por ejemplo, el incremento en la concentración de oxígeno lo inferimos por la presencia de estratos rocosos oxidados de hace 2.000 millones de años.

Todo ese largo periodo es conocido como Precámbrico. Cuando el Precámbrico terminó se inició el Fanerozoico, que es la época que mejor conocemos de la historia en la Tierra. El registro fósil de esta época es completo: tenemos huellas de organismos, registros de sus partes duras (huesos, conchas, etc.), moldes en roca y en algunos casos hasta huellas de sus partes blandas.

La época Fanerozoica está dividida en cuatro eras. La parte final del Precámbrico (periodo Ediacárico), la era Paleozoica que ocupa aproximadamente 300 millones de años. La Mesozoica, 150 millones de años, y la Cenozoica, 60 millones de años. A grandes rasgos la primera era se caracteriza por la aparición de organismos de cuerpo blando con forma de gusanos.

Podemos encontrar fósiles de animales de cuerpo blando, como medusas, gusanos y plumas de mar, en rocas de todo el mundo.

Durante el Paleozoico aparecen los primeros animales con esqueleto. Es en ese entonces cuando el paisaje de la Tierra está dominado por helechos arborescentes, cuando los peces óseos alcanzan su mayor diversificación y cuando aparecen los primeros anfibios y reptiles.

(Izquierda. El trilobites supuestamente fue el primer crustáceo, es decir, un ser con un organismo cubierto por una coraza. Esto permitió su conservación en las rocas, debido precisamente a la dureza de su cuerpo,a su vez excavaban en los sedimentos del fondo en busca de alimentos y ocultarse de los depredadores; derecha. Helecho del Carbonífero, período de la era Paleozoica.)

La Era Mesozoica se caracterizó por la dominación de los dinosaurios, apareciendo también los primeros mamíferos y las primeras aves. Hacia el final de esta era aparecen las primeras plantas con flores (hace aproximadamente 100 millones de años),

(Arriba, Quetzalcoaltus; abajo, Ammonites, Ambos del Cretáceotercer y último período de la Era Mesozoica.)

por último, en la era Cenozoica nos encontramos con la diversificación (hace entre 100.000 y 200.000 años), con la aparición del hombre.

En estos últimos 550 millones de años han sido, pues, en los que se ha originado la mayor parte de los animales que conocemos ahora. Pero si pudiéramos dar una vuelta en el tiempo encontraríamos que la Tierra tal y como la conocemos ahora es muy reciente. Los dinosaurios conocieron sólo las plantas más primitivas y cuando se originaron los anfibios no había ni una planta con flores como la que nos enseñan en la escuela. Esto refuerza la idea de que la historia de la vida en la Tierra, aun en este periodo, ha sido muy cambiante. Los organismos han estado sujetos a cambios ambientales que no sólo incluyen cambios en la temperatura y la humedad del ambiente, sino que también se refieren a cambios en su medio ambiente biótico (las especies animales y vegetales que los rodean) que incluyen competidores, depredadores y presas.

¡Y SE MUEVE!

El fenómeno llamado deriva continental, consiste en el movimiento, sumamente lento, que han tenido los continentes. Este movimiento ha generado la separación de las distintas masas de tierra hasta la localización que tienen en la actualidad. Las especies vegetales y animales deben parte de su situación actual precisamente a ese movimiento. De hecho, las primeras evidencias que sugirieron que los continentes se han movido provinieron de la distribución actual de algunas especies relacionadas. Por ejemplo, la fauna de la parte sur de América, África y Australia es muy parecida.

Figura 4. Antes de la formación del puente de Panamá hace aproximadamente 2 millones de años, las faunas de América del Norte y Sudamérica tenían orígenes diferentes, pero ocupaban lugares similares en la naturaleza. El camello que conocemos corresponde al que aparece en América del Norte. El de América del Sur ya se extinguió.

Este tipo de dinámica geológica muy probablemente no ha sido única durante la historia de la vida en la Tierra, pero en el periodo anterior a los 500 millones de años es muy difícil reconstruir los eventos. De cualquier manera podemos suponer que debe haber habido una dinámica continental muy activa en 3 300 millones de años.

[LA MEJOR EXPLICACIÓN GRÁFICA DE LA DERIVA CONTINENTAL QUE PUDE ENCONTRAR (Clic)]

¿QUÉ NOS DICE LA HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA?

De las modificaciones al medio ambiente físico podemos citar como particularmente importantes el cambio en la composición de la atmósfera por la actividad de los primeros organismos fotosintéticos, hace aproximadamente 2.000 millones de años; la modificación de la distribución de los continentes en los últimos 250 millones de años que afectaron la distribución de las especies y por último, la modificación local de los ambientes, como las elevaciones del Istmo de Panamá o las diferentes glaciaciones. Estas modificaciones han afectado también la distribución de la fauna y las flores actuales.

De entre las modificaciones a la organización y la estructura de los organismos se pueden mencionar todas las relacionadas con la integración de las funciones básicas de una célula: mantenimiento, crecimiento y reproducción. Otras, también muy importantes, incluyen el origen de los organelos de la célula eucarionte (mitocondrias, cloroplastos, etc.) como el resultado de la simbiosis de células individuales y el origen de los organismos multicelulares por la colaboración de células especializadas en diversas funciones.

Durante la historia de la vida en la Tierra ha habido cambios en la composición de la biota de nuestro planeta así como en la abundancia de cada una de las especies que la pueblan. La conclusión que podemos hacer es, entonces, que deben de haber existido eventos en el pasado que transformaron unas especies en otras. Que la historia de la vida en la Tierra es en sí un proceso de transformación de especies. A ese proceso se le llama evolución y el registro fósil, en su dinámica, nos muestra la evidencia de que este fenómeno ha existido.

Daniel Piñero, De las bacterias al hombre: La evolución, Fondo de Cultura Económica,  1996.

Imágenes:

http://steff28.blogspot.com/2008_11_01_archive.html

http://biojmlorca.blogia.com/2011/010910-trilobites.php

http://es.wikipedia.org/wiki/Era_Paleozoica

http://es.wikipedia.org/wiki/Cret%C3%A1cico

De las bacterias al hombre: (1), (2), (4), (5)